Tree climbing and human evolution
2020年度の英文抄読会で発表する
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Vivek V. Venkataraman, Thomas S. Kraft, Nathaniel J. Dominy
Proceedings of the National Academy of Sciences Jan 2013,
110 (4) 1237-1242;
DOI: 10.1073/pnas.1208717110
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abst
Paleoanthropologists have long argued—often contentiously—about the climbing abilities of early hominins and whether a foot adapted to terrestrial bipedalism constrained regular access to trees. However, some modern humans climb tall trees routinely in pursuit of honey, fruit, and game, often without the aid of tools or support systems. Mortality and morbidity associated with facultative arboreality is expected to favor behaviors and anatomies that facilitate safe and efficient climbing. Here we show that Twa hunter–gatherers use extraordinary ankle dorsiflexion (>45°) during climbing, similar to the degree observed in wild chimpanzees. Although we did not detect a skeletal signature of dorsiflexion in museum specimens of climbing hunter–gatherers from the Ituri forest, we did find that climbing by the Twa is associated with longer fibers in the gastrocnemius muscle relative to those of neighboring, nonclimbing agriculturalists. This result suggests that a more excursive calf muscle facilitates climbing with a bipedally adapted ankle and foot by positioning the climber closer to the tree, and it might be among the mechanisms that allow hunter–gatherers to access the canopy safely. Given that we did not find a skeletal correlate for this observed behavior, our results imply that derived aspects of the hominin ankle associated with bipedalism remain compatible with vertical climbing and arboreal resource acquisition. Our findings challenge the persistent arboreal–terrestrial dichotomy that has informed behavioral reconstructions of fossil hominins and highlight the value of using modern humans as models for inferring the limits of hominin arboreality. 古人類学者は、初期の人類のクライミング能力と、地上の二足歩行に適応した足が樹木への定期的なアクセスを制限するかどうかについて、長い間議論してきました。しかし、現代の人間の中には、しばしばツールや支援システムの助けを借りずに、はちみつ、果物、狩猟動物を求めて高い木を登る人がいます。通性の不随意に関連する死亡率と罹患率は、安全で効率的なクライミングを促進する行動と解剖学を好むと予想される。ここでは、トワの狩猟採集者が、野生のチンパンジーで観察される程度と同様に、クライミング中に異常な足関節背屈（> 45°）を使用することを示します。イトゥリの森のクライミング狩猟採集民の標本では、背屈の骨格的な特徴は検出されませんでしたが、トワによる登山は、近隣の非クライミング農業従事者のものに比べて腓腹筋の長い筋繊維に関連していることがわかりました。この結果は、より遠位のふくらはぎの筋肉がクライマーを木の近くに配置することになり、二足歩行の足首と足でクライミングをすることを示唆しています。この観察された行動の骨格の相関関係が見つからなかったことを考えると、我々の結果は、二足歩行に関連するヒトの足首の派生側面が垂直クライミングおよび樹上資源獲得と互換性があることを示唆しています。私たちの調査結果は、化石ホミニンの行動の再構築に情報を与えた永続的な樹木-地上二分法に挑戦し、現代の人間をホミニンの不一致の限界を推測するためのモデルとして使用する価値を強調しています。 keywords
Intro
古人類学者は、初期の人類のクライミング能力と、地上の二足歩行に適応した足が樹木への定期的なアクセスを制限していたかどうかについて長い間議論してきました。この議論の中心はアウストラロピテクス・アファレンシスであり、これは地上の二足歩行に適応した後肢を持ち、硬い足首（2、3）およびアーチ状の非把持中足部を含む（参考文献4および5。ただし参考文献6⇓-8を参照）。このような特性は、類人猿のような足からの大きな変化を表していますが、この変化の行動的な意味合いについては意見の相違があります。 Au afarensisの足首と足はクライミングと機能的に不適合であり、したがって陸生性の決定的なマーカーであると解釈する研究者もいます（2、9）。 Au afarensisの前肢にも意見の相違があります。長くて曲がった趾（6、11）、頭蓋骨に向けられた関節窩（6）、現代人に比べてより筋肉質（12）などの一連の特性は、かなりの異形性を示すと考えられています（6、7、10 ）一方、他の人はこれらの特性を限界適応的重要性を持つ原始的保持とみなし（13）、または前肢の派生（現代の人間のような）特徴に注意を喚起します（14、15）。それにも関わらず、異形性に関連する前形態的前肢特性の長期保持は、そのような特性の機能的役割を示唆しており、クライミング能力の選択の安定化を示唆する可能性があります（1、16）。 Au afarensisの運動レパートリーに関する議論の一般的な仮定は、二足歩行の足首と足が樹上環境のパフォーマンス変数を完全に損なうことで、個人を樹木に無能にすることです（2、3、9、13）。この仮定は重大な注目を集めています（7、10、17、18）が、経験的なテストの対象ではありません。最も関連性の高い運動学的研究は、捕獲された類人猿と野生の類人猿に焦点を当てていますが（例えば、参考文献3と19）、一部の人は、現代の類人猿の移動が初期のヒトの運動行動の再構築にわずかに関連していると考えています（20、21）。それにもかかわらず、ヒト族の形態機能の推定には、現存する類人猿と現代人の両方の運動多様性を考慮する必要があります。チンパンジーと比較して、現代の人間の移動の多様性はほとんど注目されていません（22、23）。たとえば、木に登る現代の人間は、ヒトの異形性に対する潜在的な解剖学的制約の推測に関連しているにもかかわらず、研究されていないままです。
主に蜂蜜を集めるために、多くの狩猟や採集の人々が木に登ります。アフリカのピグミー集団は特に蜂蜜に依存しています（24、25）。たとえば、中央のイトゥリの森（コンゴ民主共和国）のムブティは、3か月のハニーシーズン（26）または「ハニーホリデー」（27）の間、1人あたり1日あたり0.83 kgのハニカムを消費します。この蜂蜜の需要を満たすために、男性は定期的に木に登ります（図1）。イトゥリの森北部では、エフェ族の男性は採餌時間の33.8％を蜂蜜の採取に費やし、51.8メートル（平均= 19.1メートル、SD = 9.7メートル、n = 34）に登りました（28）。そのような採餌行動は、蜂蜜とそれに伴うひなの高カロリーおよび栄養価の証拠であり（29、30）、また、好ましい資源の供給に関連する社会的名声（26）です。しかし、垂直登山のエネルギーコストは高く（31）、高所での採餌は本質的に危険です（図1）。現代人の転倒による死亡の可能性は、高さがそれぞれ19.2、19.2、15.6、および12 m（32）であるため、100％、77.8％、56.2％、および44.4％です（32）。熱帯雨林の狩猟採集民の死亡率実際、木からの偶発的な転倒は、中央アフリカ共和国のアカ族男性の死亡の6.6％を占めています（33）。
東南アジアでの狩猟と採集も、木に登り、蜂蜜を広く利用しています。たとえば、タマンネガラ（マレーシア）では、Batekのキャンプが93日で260.3 kgの蜂蜜を入手しました（34）。 Batekの男性は毎日、しばしば夜間に50メートルの高さを登ると報告されていますが、死亡者はまれであるように見えます（35）。アグタ（フィリピン、ルソン島北東部）からのデータは、1962年から2010年の間に成人男性（17歳以上）の死亡238人中4人（1.7％）が木からの転倒を占めていることを示しています（36）。
したがって、安全で効率的な登山は、狩猟採集者にとってかなりのフィットネスの利点をもたらすと予想されます。登山中の安全性を高めるために、狩猟採集民は、特に資源を持つ木が太すぎて直接登れない場合に、ハーネスやペグなどの物質文化を使用することがあります（34）（図S1 A–C）。ただし、（i）足首および中足指節背屈、（ii）足首の反転を伴う極端な股関節外転、および（iii）幻覚の把握（図1および図S1 D–F）を伴う非自発的な登山も、蜂蜜および果物の採集中に発生します（たとえば、参考文献34および37）、およびアクティブな追跡中（38、39）および樹木の獲物の待ち伏せ（28、40）。
支援されていない垂直登山の適応的重要性は、物質文化に依存せずに危険な高さから価値の高いリソースを抽出するフィットネスの利点によって示されます。登山は、熱帯雨林の狩猟採集民（例えば、参考文献26、28、および35）の食事の中心となる食物と関連しているようであり、サバンナの森林の個体群でさえ（41）、安全な登山を促進する頭蓋後の解剖学を支持。安全な適応としてのチンパンジーの頭蓋後特性の解釈（42）は、タンザニアのゴンベで2年に渡る死亡率の4％が木の倒れであり、ゴンベのチンパンジーの30.8％が苦しんだという観察に一部基づいていました木からの転倒と一致する頭蓋後骨折（44）。現代の人間の採餌者の中には、チンパンジーの死亡率を上回る登山に関連した死亡率（最大6.6％）があります（33）。
可動性の脛骨（足首）関節は、登山者が重心と樹木の距離を縮めることができるため、垂直登山に有利です。したがって、チンパンジーは、登山中に脛骨距骨関節で高度の背屈と内反を使用します（3）。現代の人間狩猟採集者が登山中に同様の技術を使用する程度は未調査です。狩猟採集者の事例報告（34、35、45、46）は、現代の人間は足の足底表面を胴体に直接当て、腕と脚を交互に前進させながら「歩いて」小径の木に登ることができることを示しています（図1A）。マレーシアでchangwodと呼ばれるこの登山技術（45）はチンパンジーのそれに似て（3）、Au afarensisの登山スタイルの候補として提案されています（10）。理論的な考慮事項は、高度の背屈と足首の反転が登山者の重心を樹木に近づけることを予測し（47）、エネルギー消費と垂直上昇に伴う安全上のリスクを軽減します。
ここでは、垂直登山行動の比較分析と、狩猟採集者（Twa）と非登山農業者（Bakiga）の解剖学的相関を報告します。 Twaは、ウガンダのブウィンディ原生国立公園（BINP）の近くに住んでいる元狩猟採集民の人口です（49）。 Twaオスの平均身長は153 cm（50、51）です。この成人の身長は、熱帯雨林の生息地に強く関連しているピグミー表現型を例示しています（24）。バキガは、少なくとも5世紀にわたってトワ族と共存してきた農業人口（52）です（53）。
チンパンジーで観察されるのと同様に、ツリークライミング中に足首の関節で背屈を達成できないという仮定をテストするために（3）、経験のあるトワの蜜採取者のツリークライミング行動を記録し、映画の静止画を使用して最大背屈を測定しました足首関節。
Materials and Methods
Study Sites and Subjects.
ウガンダ南西部。
TwaとBakigaの研究はBINPおよび周辺の入植地で行われました：ビクート（0°54.45'S; 29°38.78'E）、ブホマ（0°58.17'S; 29°36.99'E）、ビュンバ（0°55.52） 'S; 29°41.61'E）、Kebiremu（0°50.82'S; 29°38.51'E）、Kitariro（0°52.97'S; 29°43.23'E）、Mpungu（0°59.32'S; 29° 41.60'E）、およびRurangara（0°55.89'S; 29°39.86'E）。 TwaとBakigaの両方は、履物の使用はさまざまですが、一般に靴下は履きません。 BINPでの研究を行う許可は、ウガンダ科学技術許可評議会HS617およびウガンダ野生生物局許可証UWA / FOD / RES / 50によって承認されました。
北東ルソン島、フィリピン。
アグタの研究は、イサベラ州のディブンコ（北緯17°03.968 '、東経122°26.626'）とカナイパン（東経16°57.646 '、東経122°27.910'）の2つの入植地で行われました。研究を行う許可は、先住民族国家委員会および環境天然資源省の許可書03-2010によって承認されました。
フィリピン、ミンダナオ島北部。
マノボの研究は、北スリガオ州の恒久的な定住地であるパンガイレン（北緯09°15.967 '、東経125°34.750'）で行われました。研究を行う許可は、先住民族国家委員会によって承認されました。
Climbing and Dorsiflexion.
同意したトワ族の男性（n = 46）は、直径6.5 cmのつる植物を6.8 mの高さに2回連続して登りました。男性の大部分は、足を近くの木に置くことにより、堅いリアナに登りました。現在の分析は7人の男性に焦点を当てており、全員が経験豊富な蜂蜜採取者であり、代わりに主要な基質としてつる植物を使用し、チャンウォドスタイルで登りました（45）。同様のスタイルの登山がムービーS1に描かれています。
各クライマーの標準化されたビデオは、三脚に取り付けられたソニーHDR-SR12デジタルカメラでキャプチャされました。私たちは、左足のプッシュオフの時点（つまり、右足が登山者の体重を支えたとき）で、横方向に右足首を描いた映画の静止画を分離しました。 DeSilva（3）に続いて、足首の背屈は、ImageJ（74）の角度ツールを使用して、2本の直線間の角度として推定されました。 5番目の中足骨（図S3）。慣例により、背屈は、測定された角度を90°から引くことで計算されました。高さに関連する角度誤差を避けるため、映画の静止画は、被写体が地上5 m未満の場合にのみ分析されました。最大背屈は、個人の最大測定角度を指します。
Distal Tibia Skeletal Measurements.
デジタルキャリパーによる測定は、ジュネーブ大学に収容された6つの男性標本で行われました。標本には「Ituripygmées」というラベルが付いていたため、登山が頻繁に行われるMbutiまたはEfeの集団に属していた可能性が高い（28、64、65）。個人の年齢は17〜60歳でした。これらの個人が生涯に登ったかどうか、またはどれくらいの頻度で登ったかは不明です。背屈能力を評価するために、左脛骨関節表面の前面で6回の測定を行いました。研究間の直接的な比較可能性を確保するために、メソッドはDeSilvaに密接に準拠していました（3）。繰り返し測定を4日間隔で行い、互いに5％以内であることがわかりました。以下の測定が行われました：関節面の前面の最大内側外側長さ（MLAA）、関節面の背面の最大内側外側長さ、関節表面の中間点での最大内側外側長さ、最大前後幅関節面の最も内側の側面、関節面の最も外側の側面の最大前後幅、および関節面の中間点での最大前後幅。幾何平均は、6回の測定の積を1/6乗することで計算されました。 Darroch and Mosimann（75）によって確立されたサイズ調整プロトコルに従って、対象の測定（MLAA）を幾何平均で除算しました。
Gastrocnemius Muscle Architecture.
腓骨頭と腱踵骨複合体の近位端は、それぞれ手動の触診と超音波検査によって決定されました（L52eトランスデューサーを装備したMicroMaxx超音波システム; SonoSite）。 対応する表面マーク（白いボディペイント）を塗布して写真を撮りました（図3A）。 次に、ImageJを使用してgas腹筋の長さを推定しました（図3B）。 繊維の長さを測定するために、subjects腹筋の各頭部の超音波画像を、被験者が中立の解剖学的位置で直立して立っているときに、筋中長で矢状面に記録した。 繊維長は、表層および深部の神経突起の間の目に見える繊維束を横切る線をトレースすることにより、ImageJで測定されました（図3C）。 この研究は、ダートマス大学の被験者保護委員会（承認22410）およびマケレレ大学の研究および倫理委員会（承認2009-137）によって承認されました。
Result&discussion
Twaハンター採集者は、登山中に極端な背屈を示した(40.73±5.14°（平均値±SD）)。これらの値は野生のチンパンジーについて報告された値に匹敵しますが（図2）、平均差はわずかに小さく（ウェルチ2標本t検定、t8.78 = 2.25、P = 0.052）、予想される足首の障害の範囲内に収まりました工業化された人間の死体で実験的に測定された負荷下で（54）（図2）。
チンパンジーのように、木登り狩猟採集者の遠位脛骨の形態は、極端な足首背屈を許可または反映する可能性があります（3）。しかし、イトゥリの森で常習的に登山しているピグミー雄6頭の前遠位脛骨のサイズ標準化された内側外側の幅（28）は、他のヒト集団の幅と違いはありませんでした（図S2）。これらの特定の個人は習慣的な登山者ではなかった可能性がありますが、この結果は、骨の形態以外の解剖学的メカニズムが極端な足首背屈を反映および/または許可できることを示唆しています。実際、足首関節は骨、靭帯、筋肉の複合体であり、これらすべてが集合的に背屈を制限します。たとえば、cn腹筋腱ユニットの筋肉繊維の長さと剛性の逆の関係（58）は、繊維の長さが長くなると関節の剛性が低下し、極端な背屈中に後肢の力の生成が促進される可能性を高めます。
この可能性を探るために、超音波検査（図3）を使用して、木に登ることはめったにないトワとバキガのgas腹筋を比較しました。 Twaの男性の正規化された筋線維は、Bakigaの男性よりも有意に長かった（ウェルチ2標本t検定、外側頭：t14.6 = -2.44、P = 0.03;内側頭：t13.0 = -3.30、P <0.01 ;図4A）、非クライミング女性の繊維長は同程度でした（外側頭：nTwa = 26、nBakiga = 17; t40.5 = -0.79、P = 0.43;内側頭：nTwa = 25、nBakiga = 17; t36 .0 = 0.06、P = 0.95）。
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また、フィリピンの2つの集団、Agta hunter-gatherers（40）とManobo農業従事者（59）の男性のgas腹筋繊維の長さを比較しました。アグタはピグミー（ネグリト）表現型を表し（24）、特に6月、7月、8月には男性が定期的に木に登って蜂蜜を集めます（60）。マノボは、農民の先住民族です（59）。 Agtaは、正規化された繊維長が大幅に長くなっています（ウェルチ2サンプルt検定、外側頭部：t29.5 = -4.71、P <0.0001;内側頭部：t32.1 = -5.63、P <0.0001;図4B）。
これらの結果は、トワとアグタの男性による習慣的な登山は、足首背屈に関連する筋肉構造に関係していることを示唆しています。軟部組織の可塑性は、足首の可動性を高める役割を果たしているようであり、それにより、足首が非常に曲がった状態で、受動的または能動的に後肢の力の発生を可能にします。したがって、垂直登山中の足首背屈は、現存する大型類人猿に限定されず、狩猟採集民が樹上資源にアクセスできる主要なメカニズムの1つである可能性があります。狩猟採集者の並外れた登山能力は、外転させられた母uxと柔軟な中足なしで、かなりの量の樹上行動、特に垂直登山が可能であることを示しています。これらの考慮事項は、Au afarensisが常習的な登山家であったことを必ずしも意味しませんが、多くの古人類学者が想定しているほど、この種の樹上能力が損なわれていないことを示唆しています。
この研究は、人類の化石記録から行動（10）と適応変化（13）の両方を推測することを意味しています。初期の人類は現代の霊長類とは運動学的に異なる方法で登った可能性はありますが、現代の人間の支援されていない垂直登山スタイル（図1および図S1）は、Au afarensisによって明らかにされた全体の形態パターンで実現できます（例：参照7、10、17、18、61に記載されているスタイル）。アフリカのピグミーの上腕骨のインデックスは、現代の人間の間で高いですが、Au afarensisのそれよりかなり下です（62）。このような体の大きさは、小さな体の大きさに加えて（31）、垂直登山中の安全性と効率に理論的に有利であると見なされます（61、63）。ピグミーの身長と体の割合（より一般的には熱帯雨林の狩猟採集者の行動生態学に加えて）は、非常に派生している可能性が高く（24、64）、初期の人類のものと同種であると仮定すべきではないことを強調することが重要です。確かに、熱帯雨林の狩猟採集民の採餌生態学に対する垂直登山の普遍的な重要性は、密集した生息地内での登山（24、66）を含む移動（65）がピグミー表現型の収束進化を推進したという仮説を支持します。
Au afarensisの樹木の適応の選択の安定化は、樹木が茂ったオープンな生息地（67）にわたる頭蓋後骨格の長期的な保守主義（1、6、16）によってサポートされています。このパターンは、広範囲の採餌生態学の文脈内で、Au afarensisによる登山に対する強い生態学的インセンティブの存在を示唆しています。可能性としては、採餌、休息、睡眠、脱出などがあり、これらはすべて、サバンナに生息する霊長類による登山や樹木の使用に関連しています（10、11、68）。狩猟採集者の間で観察されたように（図S1）、Au afarensisは、細かい枝のニッチ（18）内ではなく、木の幹や木の中心部近くに登ることが予想されるかもしれません。
ヒト以外の霊長類と現代の人間の行動の研究に基づいたこのような生態学的考察は、ヒト族の運動生態学に重要な洞察を与えることができます。特に、安定同位体は、ホミニンの食事における果物、葉、蜂蜜などの樹木資源の重要性を評価するのに役立ちます。これらの資源は13Cが枯渇すると予測され（δ13Cの値が低い）、Ardipithecus ramidusとAustralopithecus sedibaの両方がδ13Cの値が低いことを示しており、森林または閉鎖された森林の生息地でのC3植物の利用を示しています（69、70）。これらの所見は、これらの種の不妊の明確な解剖学的特徴と一致しています（21、71）が、Arのエナメル質では無視できないC4特徴です。 Au sedibaの歯石中のラミダスと草/スゲ植物体は、地上での採食を示しています（69）。同様の考慮事項がAuに適用される場合があります。アファレンシス。 C4バイオマスに基づく食事の証拠は、地上の食事の強力な指標となるでしょう。逆に、C3〜C4の混合食は、陸生または樹上C3資源の消費と一致するため、Au afarensisの運動生態に関しては有益ではありません。
頭蓋後骨格の発散的な解釈は、Au afarensisにおける異形性の役割についてのコンセンサスを長い間妨げてきました（1、16）。現代の人間における垂直登山の骨格の特徴は、Au afarensisの形態の機能的解釈のための重要な比較コンテキストを提供できます。特に、この種を非登山の現代の人間と結びつけながらAu afarensisをチンパンジーと区別する特性に関して。そのような特性は、Au afarensisの制限された不毛症の説得力のある証拠を提供しました（3）が、習慣的に登山している現代の人間では検査されませんでした。そのような特性の存在は、Au afarensisが現代の登山人間よりも登らないことを示唆しますが、アフリカの熱帯雨林の狩猟採集民の小さなサンプルでは、前方に拡張した遠位脛骨の証拠は見つかりませんでした（図S2）。これらの個人が習慣的な登山家であると仮定すると、この結果は、人間が現存の類人猿と比較して登る速度が比較的遅く、頻度が低いことによる可能性があります。それにもかかわらず、足、膝、または腰の筋肉、腱、および骨格構造の登山関連の変化は、キャンプ登山から8％の時間を過ごすか、木に腰掛けているEfeなどの登山人口で特に顕著である可能性があります（64 ）。登山は狩猟採集民の幼い頃に始まり（34、38、39、図S1Dを参照）、指骨during曲などの遺伝的に可塑的な形質に反映される場合があります。 ;しかし、参照21）を参照してください。
Au afarensis（1、73）の歩行形態学とプレシオモルフィックキャラクターの機能的役割に関する議論は間違いなく続くが、この研究はAu afarensisの足と足首が少なくとも一部によって実行されるように、登山行動と両立しないことを示している現代の狩猟採集民。通性の樹上性の現代人によって証明された多様な運動レパートリーは、Au afarensisの最も派生した（現代の人間のような）特性でさえ、無視できるほどの不毛の明白な証拠として使用することに対して警告します。